气孔——土壤-植物-大气连续系统的枢纽

序
前言
章气孔研究历史1
引言1
1.1气孔概述2
1.1.1化石植物中发现的早期的气孔2
1.1.2肾形保卫细胞和哑铃形保卫细胞组成气孔的主要形态2
1.1.3保卫细胞细胞壁的特殊机械动力学3
1.1.4气孔是土壤-植物-大气连续系统的枢纽4
1.2气孔研究的几个阶段4
1.2.1阶段Ⅰ：初识和正名（1660～1840年）4
1.2.2阶段Ⅱ：建立生理学模型（1840～1970年）5
1.2.3阶段Ⅲ：生物学研究模式系统的形成和应用（1971年至今）6
1.2.4国内研究简史7
1.3气孔功能与行为研究的重要意义9
1.3.1保卫细胞为植物细胞信号转导和发育研究提供了良好模型9
1.3.2气孔行为对作物产量有重要影响10
1.3.3气孔行为影响生态环境10
重点阅读文献10
第2章气孔总论：分布、形态、结构、功能与进化11
引言12
2.1气孔的分布12
2.1.1不同植物类群气孔呈现不同的分布特点12
2.1.2环境和遗传因素决定气孔密度14
2.1.3气孔分布模式受基因调控16
2.2气孔的形态和大小17
2.2.1气孔的形态各异17
2.2.2气孔的大小不同19
2.3气孔器类型丰富多样19
2.3.1按副卫细胞特征分类19
2.3.2按保卫细胞和副卫细胞之间发育的关系分类24
2.3.3按保卫细胞细胞壁特征分类25
2.4气孔的结构26
2.4.1伸缩可变的细胞壁27
2.4.2具有灵敏感受和传递信号能力的质膜30
2.4.3具有光化学活性的叶绿体30
2.4.4形态可变的细胞核31
2.4.5高效产能的线粒体31
2.4.6由形态和结构高度可变膜组成的液泡32
2.4.7合成代谢活跃的内质网和高尔基体及其他膜包含体32
2.4.8牵引气孔运动的细胞骨架33
2.5气孔运动调控机制33
2.5.1淀粉-糖转化调节气孔开闭34
2.5.2K+调节气孔开闭34
2.5.3苹果酸调节气孔开闭34
2.6气孔的功能35
2.6.1调控植物光合作用和维持全球CO2和O2的平衡35
2.6.2调控蒸腾失水和维持全球水循环平衡36
2.6.3保持植物内环境的平衡36
2.6.4响应环境胁迫反应36
2.6.5特殊生境或器官中气孔的功能36
2.7气孔的进化37
2.7.1不同类群植物气孔的特征37
2.7.2适应特殊环境气孔的演化特征39
展望40
重点阅读文献40
第3章气孔发育43
引言44
3.1双子叶植物气孔发育44
3.1.1bHLH类转录因子调节不对称及对称分裂控制气孔的发生和形成45
3.1.2分泌肽参与气孔发育48
3.1.3类受体蛋白激酶通过细胞间信号传递负调节气孔发育50
3.1.4植物激素类小肽EPF和ER通过形成复合体维持气孔分布和正常发育52
3.1.5MAPK级联信号调控气孔发育53
3.1.6SCRM/SCRM2与SPCH、MUTE和FAMA形成二聚体调节气孔发育54
3.1.7气孔发育的复杂信号转导网络55
3.2单子叶植物气孔发育56
3.2.1哑铃形保卫细胞对环境变化的反应更加灵敏56
3.2.2保卫细胞先于副卫细胞发育56
3.2.3副卫细胞发育受保卫细胞信号调控58
3.3细胞极性和不对称分裂60
3.3.1极性是细胞分化和器官发生的步60
3.3.2拟南芥中BASL1调控拟分生组织极性化60
3.3.3PAN促使玉米中SMC极性化61
3.4植物激素和环境因素影响气孔发育62
3.4.1油菜素内酯降低气孔密度63
3.4.2脱落酸降低气孔密度63
3.4.3生长素合成途径受阻抑制气孔发育64
3.4.4光通过CRY-PHY-COP1和MAPK信号级联调节气孔发育64
3.4.5高浓度CO2降低气孔密度65
3.4.6温度和湿度影响气孔发育65
3.5气孔的分子进化66
展望66
重点阅读文献67
第4章脱落酸及其他植物激素对气孔运动的调控69
引言70
4.1脱落酸调节气孔运动70
4.1.1逆境胁迫诱导脱落酸迅速增加并促进气孔关闭70
4.1.2ABA诱导气孔关闭和抑制气孔开放是两个不同的生理过程72
4.2保卫细胞内脱落酸水平的调控73
4.2.1ABA由两条截然不同的合成途径产生：C15直接途径与C40间接途径73
4.2.2ABA代谢转变成无活性的红花菜豆酸或ABA-葡萄糖酯75
4.2.3ABA-葡萄糖酯可调节内源活性ABA含量以应答胁迫反应76
4.2.4保卫细胞ABA含量通过其合成和代谢途径维持平衡77
4.3多种第二信使分子参与脱落酸调控的气孔运动78
4.3.1Ca2+是ABA调控气孔运动的重要下游信号分子79
4.3.2IP3、PA和DAG均是ABA促进气孔关闭的第二信使80
4.3.3cADPR通过调节Ca2+通道活性而参与ABA诱导的气孔关闭81
4.3.4硫化氢参与ABA诱导的气孔关闭81
4.3.5氢气参与ABA诱导的气孔关闭82
4.4脱落酸调控气孔运动的核心信号转导途径82
4.4.1PYR/PYL/RCAR被普遍认为是真正的ABA受体82
4.4.2过量表达ABA受体PYR/PYL/RCAR能提高作物的水分利用效率和抗旱性84
4.4.3SnRK蛋白激酶家族成员是ABA信号传递的关键组分85
4.4.4PP2C蛋白磷酸酶家族是ABA信号传递的重要开关86
4.4.5CDPK是ABA调节气孔运动中Ca2+依赖途径的重要蛋白激酶86
4.4.6MAPK是ABA促进气孔关闭的重要下游组分88
4.4.7众多转录因子参与保卫细胞调控ABA应答的基因表达过程88
4.4.8其他ABA结合蛋白介导ABA反应89
4.5其他植物激素参与气孔运动的调节90
4.5.1生长素促进气孔开放90
4.5.2赤霉素可促进气孔开放91
4.5.3细胞分裂素拮抗ABA促进气孔开放93
4.5.4乙烯可能通过氧化还原信号调节气孔运动94
4.5.5油菜素内酯拮抗或促进ABA诱导的气孔关闭95
4.5.6茉莉酸和脱落酸协同调节气孔运动96
4.5.7水杨酸与脱落酸互作调节气孔运动97
展望99
重点阅读文献100
第5章气孔与环境适应101
引言102
5.1光调控气孔运动102
5.1.1红光通过光合作用调节气孔开放103
5.1.2光敏色素感应红光介导气孔开放105
5.1.3向光素感应蓝光介导气孔开放107
5.1.4隐花色素感应蓝光介导气孔开放111
5.1.5绿光逆转蓝光诱导的气孔开放112
5.1.6紫外光抑制气孔开放114
5.2植物应答干旱的气孔调控116
5.2.1干旱诱导ABA合成，促进气孔关闭117
5.2.2干旱诱导乙烯合成，促进气孔关闭118
5.2.3干旱影响保卫细胞胞质pH变化，调节气孔运动119
5.2.4菌根共生在土壤干旱调控气孔运动中的作用120
5.3降低空气湿度，抑制气孔开放121
5.3.1气孔对低空气湿度信号应答的规律121
5.3.2低空气湿度以负反馈应答方式诱导气孔关闭122
5.3.3低空气湿度诱导气孔关闭依赖于ABA123
5.4CO2浓度调节气孔的开闭124
5.4.1CO2通过调节保卫细胞游离Ca2+浓度促进气孔关闭124
5.4.2气孔的ABA信号途径可能与CO2响应途径存在交叉125
5.4.3蛋白激酶HT1负调控CO2诱导的气孔关闭125
5.5温度改变气孔开度126
5.5.1高温通过H+-ATPase和14-3-3蛋白调节气孔运动126
5.5.2植物耐受低温程度与气孔开闭相关127
5.6气态环境污染物影响气孔运动128
5.6.1二氧化硫对气孔运动的调节128
5.6.2硫化氢作为内源信号介导气孔关闭129
5.6.3臭氧参与调节气孔的开闭131
5.7气孔与生物钟132
5.7.1生物钟在植物生理调控中的作用132
5.7.2气孔运动具有明显的生物钟特征133
5.7.3生物钟调控气孔运动的机制133
展望137
重点阅读文献138
第6章保卫细胞代谢139
引言140
6.1保卫细胞糖代谢140
6.1.1保卫细胞光合碳同化与C4和CAM代谢途径相似140
6.1.2保卫细胞电子传递产生ATP和还原力，促进气孔开放141
6.1.3保卫细胞具有较强的呼吸作用能力142
6.1.4保卫细胞淀粉代谢呈现白天和黑夜周期性变化143
6.1.5来源于叶肉细胞的“叶肉信号”调节保卫细胞反应144
6.2蔗糖代谢信号转导146
6.2.1植物体中蔗糖的来源和作用146
6.2.2保卫细胞的蔗糖来源于叶肉细胞淀粉降解和光合碳同化147
6.2.3来源于叶肉细胞的蔗糖促进气孔关闭147
6.3有机酸代谢信号转导149
6.3.1苹果酸具有参与能量转化、脂肪酸合成和胞内离子平衡调节的多重作用149
6.3.2胞内多种代谢途径产生苹果酸150
6.3.3ABC转运体或快速阴离子通道转运苹果酸150
6.3.4乙酸代谢为保卫细胞提供渗透调节物质和能量151
6.3.5其他参与气孔运动调节的有机酸152
6.4脂类代谢影响气孔运动153
6.4.1脂类代谢为光诱导的气孔开放提供ATP153
6.4.2脂类代谢相关产物可作为第二信使促进气孔关闭153
6.4.3脂氧化物诱导气孔关闭155
6.4.4脂肪酸对气孔运动的调控155
6.4.5真核脂质合成途径对于保卫细胞叶绿体的发育和应答CO2是必需的156
6.5次生代谢影响气孔运动156
6.5.1富含氮代谢分子参与保卫细胞信号转导156
6.5.2多胺类物质诱导气孔关闭157
6.5.3含硫次生代谢物参与调节气孔运动157
6.5.4黄酮类物质调节保卫细胞ROS的平衡158
6.6植物激素及环境因子调节保卫细胞代谢158
6.6.1ABA代谢与光合作用158
6.6.2植物激素间协同调节气孔运动159
6.6.3蓝光和红光促进保卫细胞糖代谢161
6.6.4水分胁迫下保卫细胞代谢的变化162
6.6.5生物钟影响保卫细胞代谢162
展望163
重点阅读文献164
第7章保卫细胞信号转导165
引言166
7.1保卫细胞是植物细胞信号转导研究的模式系统166
7.1.1保卫细胞可以灵敏感受外界刺激并显示独特的自主反应能力167
7.1.2保卫细胞分子生理学技术阐明了离子通道在气孔运动中的作用167
7.1.3利用保卫细胞成像技术研究调控气孔运动的多种信号分子167
7.1.4气孔发育是研究植物细胞不对称分裂的良好模型168
7.1.5保卫细胞组学技术为建立信号转导网络奠定基础168
7.2保卫细胞接受信号刺激的受体169
7.2.1ABA受体与PP2C磷酸酶形成复合物负调控ABA诱导的气孔关闭170
7.2.2PHOT1和PHOT2介导蓝光信号170
7.2.3βCA1与βCA4共同介导CO2信号反应171
7.3钙和钙信号172
7.3.1钙离子是保卫细胞内重要的第二信使172
7.3.2钙信号的产生依赖于钙离子通道活性调节174
7.3.3钙信号的终止启动钙外流176
7.3.4钙信号具有指纹特征177
7.3.5钙调素和类钙调素蛋白可能是钙信号的解码器179
7.4G蛋白、磷脂信号和其他信号分子180
7.4.1G蛋白介导多种信号调控气孔运动180
7.4.2磷脂信号参与调控气孔运动181
7.4.3cAMP/cGMP是气孔运动的信使分子183
7.4.4一氧化氮是气孔运动的重要信使分子184
7.4.5气孔开闭受胞质pH的调控186
7.4.614-3-3蛋白和质膜H+-ATPase调控气孔运动187
7.5蛋白激酶和磷酸酶在气孔运动中发挥信号开关作用188
7.5.1SNF1相关的蛋白激酶是ABA诱导气孔关闭的正调控因子189
7.5.2CDPK和CBL-CIPK可作为Ca2+信号的解码器190
7.5.3MAPK同时调节气孔运动和气孔发育192
7.5.4PP2C磷酸酶是ABA反应的负调节因子193
7.5.5PP2A类磷酸酶参与ABA和蓝光调节气孔运动的信号转导194
7.5.6PP2B调节气孔运动依赖于钙信号195
7.5.7蛋白磷酸酶PP1调控蓝光信号介导的气孔开放195
7.5.8蛋白酪氨酸磷酸酶调节气孔运动195
7.6离子通道是保卫细胞膨压变化的效应器195
7.6.1保卫细胞质膜K+通道电流是植物细胞中记录的类通道电流196
7.6.2保卫细胞质膜K+通道是ABA调节气孔运动的主要靶标197
7.6.3质膜S型阴离子通道SLAC1受ABA激活199
7.6.4ALMT编码R型阴离子通道200
7.6.5细胞内膜上的离子通道在调节保卫细胞膨压中发挥重要作用202
展望204
重点阅读文献205
第8章保卫细胞活性氧信号207
引言208
8.1活性氧是生命进化的衍生物或必要的分子209
8.2活性氧的产生209
8.2.1保卫细胞叶绿体功能为活性氧产生提供了可能性210
8.2.2线粒体是产生活性氧的重要细胞器211
8.2.3质膜NADPH氧化酶是活性氧的重要来源211
8.2.4过氧化物酶是活性氧产生的另一个重要来源213
8.2.5胺氧化酶可催化产生活性氧213
8.3活性氧的清除214
8.3.1抗氧化酶系统组成清除活性氧的道防线215
8.3.2低分子质量抗氧化物质有效清除活性氧并参与活性氧信号转导217
8.4气孔运动中活性氧的作用219
8.4.1ABA可诱导保卫细胞产生活性氧220
8.4.2乙烯可调节保卫细胞活性氧含量222
8.4.3水杨酸依赖于过氧化物酶诱导保卫细胞产生活性氧222
8.4.4茉莉酸类激素诱导气孔关闭依赖于NADPH氧化酶223
8.4.5细胞分裂素和生长素抑制活性氧产生223
8.4.6气孔应答非生物胁迫反应中活性氧的作用224
8.4.7保卫细胞存在活性氧产生与作用的精细调控系统225
8.4.8活性氧产生与作用的细胞内区室化调节226
8.5保卫细胞活性氧信号感受227
8.5.1谷胱甘肽过氧化物酶可感受氧化还原信号227
8.5.2热激转录因子也可以感受ROS信号229
8.5.3其他潜在的ROS感受子230
8.5.4类受体蛋白激酶可以感受ROS信号230
8.5.5活性氧可通过转录因子调节基因表达231
8.5.6活性氧应答的顺式作用元件233
8.5.7活性氧是作为短距离还是长距离信号？233
展望235
重点阅读文献236
第9章气孔免疫237
引言238
9.1植物的天然免疫系统238
9.2气孔免疫反应是植物防御病原菌入侵的防线240
9.2.1气孔通过关闭和重新张开以应答病原菌侵染240
9.2.2叶表面病原菌细胞的识别及通过PPR受体感知PAMP242
9.3PAMP识别引起的一系列下游信号转导过程244
9.3.1活性氧—气孔免疫应答的第二信使244
9.3.2气孔免疫过程中NO和钙离子信号的作用247
9.3.3病原菌和PAMP激活的质膜离子通道249
9.4气孔免疫应答与激素信号转导途径的相互作用249
9.4.1ABA是气孔免疫应答的一个主要调节子249
9.4.2水杨酸—气孔免疫的第二个关键调节子252
9.4.3气孔免疫过程中ABA和SA信号的相互作用253
9.4.4蛋白激酶MAPK和CDPK在气孔防御方面的作用254
9.4.5植物激素乙烯增强气孔免疫反应255
9.5细菌毒性因子和效应子对气孔免疫的影响255
9.5.1毒性因子COR激活的茉莉酸甲酯信号转导途径255
9.5.2细菌介导的气孔关闭与水分胁迫258
展望260
重点阅读文献260
0章气孔和气候演变及农业生产263
引言264
10.1地球气候演变与植物气孔进化264
10.2植物水分利用效率与气孔调节265
10.2.1气孔的气体扩散符合菲克扩散定律266
10.2.2叶片表面空气层束缚对气体扩散产生界面层阻力266
10.2.3叶片角质层阻力可以阻止水分通过表皮散失266
10.2.4气孔阻力的变化范围较大267
10.3气孔导度与环境因子268
10.3.1基于环境因子控制的模型269
10.3.2基于气孔导度与光合速率关系的模型269
10.3.3基于ABA控制理论的模型270
10.3.4基于水力学控制理论的模型270
10.3.5基于保卫细胞膨压理论的模型270
10.3.6气孔导度与光合速率呈正相关271
10.3.7高浓度CO2引起气孔导度下降271
10.4土壤-植物-大气连续系统272
10.4.1水势可反映土壤-植物-大气连续系统各环节的能量变化272
10.4.2气孔是土壤-植物-大气连续系统的重要枢纽273
10.5气孔和农业生产273
10.5.1光合“午休”现象广泛存在于多种作物273
10.5.2分根交替灌溉可以提高作物水分利用效率274
10.5.3抗蒸腾剂可以减少植物水分散失275
10.5.4气候变化通过改变气孔特性而影响农业生产275
10.5.5利用合成生物学技术定向提高气孔蒸腾的动力，促进农业生产276
展望279
重点阅读文献279
1章气孔研究的方法学281
引言281
11.1气孔的显微观察282
11.1.1整体透明法观察气孔的形态结构282
11.1.2扫描电镜观察气孔形态283
11.1.3透射电镜观察气孔超微结构285
11.2电生理学技术286
11.2.1膜片钳简介287
11.2.2保卫细胞K+电流288
11.2.3保卫细胞Ca2+电流290
11.2.4保卫细胞阴离子电流291
11.2.5保卫细胞单通道电流293
11.2.6保卫细胞膜片钳记录的影响因素294
11.3气孔运动中的信号分子检测294
11.3.1钙离子检测294
11.3.2活性氧检测298
11.3.3pH检测301
11.3.4一氧化氮检测303
11.4水分蒸腾检测304
11.4.1远红外热成像技术304
11.4.2气孔开度实验的观察方法305
11.5单细胞组学技术307
11.5.1单细胞转录组学307
11.5.2单细胞翻译组学310
11.5.3单细胞蛋白质组学311
11.5.4单细胞代谢组学313
展望314
重点阅读文献315
主要参考文献317
名词索引361
致谢367